祖先的故事:生命起源的朝圣之旅,理查德·道金斯,电子书,mobi,pdf,txt,epub,kindle,全文阅读下载

原创 qiangshuai521  2019-08-22 16:48  阅读 101 views 次
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果蝇的故事

1894年,遗传学先驱威廉·贝特森(William Bateson)出版了一部名为“变异研究的材料,特别是物种起源的非连续性”(Materials for the Study of Variation, Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species)的著作。在这本书中,贝特森罗列了一个引人入胜又近乎骇人的遗传变异名录,并且思考它们可能如何启发我们对进化的认识。书中有偶蹄的马、脑袋正中长着独角的羚羊、多出一只手的人,以及单侧长有五条腿的甲虫等。在这本书里,贝特森新创了一个术语“同源异形”(homeosis),用于描述一类典型的遗传变异。同源异形的词根“homoio”在希腊语里表示“相同的”。同源异形突变(我们现在是这样称呼它,但“突变”一词在贝特森写书的时候还没有被人使用过)是指身体的某个部件出现在身体上另一个部位。
贝特森自己举的例子里有一只叶峰,它本该长触角的地方长了一条腿。当你听说这个奇怪的现象时,也许会像贝特森一样猜想这里一定隐藏着关于动物正常发育过程的重要线索。你猜对了,而这也正是这个故事的主题。这种同源异形现象——在触角的位置长了一条腿——后来在果蝇(Drosophila)中也被发现,并被命名为触角足突变(antennapedia)。Drosophila的字面意思是“露珠爱好者”。果蝇长期以来都是遗传学家的宠儿。虽然不应该将胚胎学与遗传学混为一谈,但是近来果蝇不光是遗传学的宠儿,还成为胚胎学研究的新星。这里要讲的就是果蝇在胚胎发育中的故事。
生物的胚胎发育是受到基因控制的,但在理论上,这一调控过程可能有两种截然不同的方式。我们在《小鼠的故事》里介绍过这两种方式,分别是蓝图式和菜谱式。建筑工人在设计图纸规定的位置砌砖造房子,而面点师制作糕点却不是把面包粉和葡萄干摆在特定的位置,而是按照特定的程序处理配料,筛面粉、搅拌、打发和加热等等[18]。生物学教科书把DNA简单描述成设计蓝图的说法是不对的。其实胚胎发育根本不曾遵照某个设计蓝图。因为在任何情况下,DNA都无法给最终成品长成的样子开出处方。或许其他行星上的生命形式可以这样,但难以想象这怎么起作用。那估计得是很不一样的生命形式才行。但在我们的地球上,胚胎发育遵循菜谱方式。或者可以换用另外一种和蓝图很不一样的比喻,在某种程度上这个比喻比菜谱更恰当,即胚胎发育像折纸一样遵循一系列的模式。
折纸这个比喻更适合描述胚胎的早期发育。身体主要器官的形成最初是通过细胞层的一系列折叠和内陷完成的。一旦构建生物形体的各种零部件归位,接下来的胚胎发育就主要是细胞生长,此时的胚胎就像个热气球一样,所有部件都充气膨胀开来。这是一种非常特殊的气球,身体的不同部分以精确控制的不同速率膨胀。这就是非常重要的“异速生长”现象(allometry)。《果蝇的故事》要讲的大多与胚胎发育的前期——折叠阶段相关,而不是后期的膨胀阶段。
细胞不会像砖块那样按照图纸来进行简单堆砌,决定胚胎发育的是细胞的行为。细胞之间相互吸引或者排斥,并且以多种方式改变自己的形态。细胞分泌某些化学物质,这些化学物质可以向外扩散并远距离影响其他细胞。有时细胞还会选择性地走向死亡,从而通过减少细胞的数量达到塑造形状的目的,就像雕刻家雕琢自己的作品一样。细胞就像合伙搭建土丘的白蚁,它们“知道”如何响应不同浓度梯度的化学信号,并与其相邻的细胞相互联络。同一个胚胎的所有细胞都具有相同的基因,因此细胞行为的差异不可能是由基因本身造成的。真正的差异在于到底哪个基因被激活,具体表现为细胞包含哪些基因产物即蛋白质。
在胚胎非常早期的阶段,细胞需要“知道”自己在两个主要维度上的位置,即头尾轴(前后轴)和上下轴(背腹轴)。那么这里的“知道”是什么意思呢?最初是指一个细胞的行为取决于它所处位置的化学浓度梯度,而这个梯度是沿着两个体轴分布的。胚胎的这种化学浓度梯度必然源于卵细胞本身,因此它受到母体基因的调控,而不是合子自身的核基因。举个例子,果蝇母体基因型中有一个叫bicoid的基因,它在滋养细胞中表达。bicoid基因编码表达的蛋白质被转运至卵细胞,并在卵细胞的一端富集,朝另一端逐渐减少。由此而形成的浓度梯度(其他类似蛋白也是如此)标定出卵细胞的前后轴。在与此垂直的方向,类似的机制界定了卵细胞的背腹轴。
这些用于标定卵细胞体轴的浓度梯度会持续存在于受精卵随后分裂所产生的细胞内。胚胎最初的几次分裂并不增添新物质,而且分裂是不完全的:产生许多独立的细胞核,这些细胞核却没有完全被细胞膜分开。这种具有多个细胞核的细胞被称为合胞体。随后,完整的细胞膜形成,将细胞核分开,此时的胚胎便成为正常的多细胞。在这整个过程中,如我前面所述,最初形成的化学梯度一直存留于这些细胞内,因此,早期这些细胞核就沐浴于各种关键物质不同的浓度环境下,其浓度对应于最初的二维浓度梯度。这会导致在不同的细胞内会有不同的基因被激活(当然,现在我们所讨论的是合子基因,而不再是母源基因了)。细胞分化就此开始,并且在胚胎发育后期,细胞继续沿着这个原则规定的路径进一步分化。此时,胚胎自身基因所形成的更为复杂的化学浓度梯度取代了由母源基因建立的原始浓度梯度,由此产生胚胎细胞家系的分化,而这又导致细胞进一步分化。
节肢动物的身体有一个较大尺度的分区,即躯体被分成若干体节,而不仅仅是细胞群。这些体节呈线性排列,从前端的头部依次排列到末端的腹部。昆虫头部有6个体节,其中触角位于第二体节,接下来是下颚及其他口器。成体昆虫的头部体节被挤压在一个很小的区域内,因此它们的前后界线并不是很明显,但在胚胎发育时期可以很清楚地看到。胸部3个体节(T1、T2和T3)之间的分节线非常明显,且每个体节具有一对腿。T2和T3体节通常长有翅膀,但果蝇和其他苍蝇只有T2体节有翅膀[19]。T3体节上的第二对翅膀则进化为平衡棒,这是一对很小的可以振动的棒状器官,好似一对微型陀螺仪,用于飞行导航。化石显示早期昆虫具有三对翅膀,每个胸节各具一对。胸节之后排列着许多腹部体节(某些昆虫有11个腹节,果蝇有8个,这取决于你如何计算位于身体最末端的生殖器)。细胞“知道”(我们前面已经解释过其含义)它们位于哪个体节,并且根据自己的位置表现出相应的行为。这些都是通过一个在细胞内激活的特殊调控基因即“Hox”基因的中介作用来实现的。因此,可以说果蝇的故事基本上就是Hox基因的故事。
假如我能告诉你,每个体节都对应一个特定的Hox基因,并且每个特定体节内的细胞里只有对应的Hox基因被激活,那样事情会显得简洁得多。甚至更进一步,若是Hox基因在染色体上排列的顺序与它们所调控的体节的顺序相同的话,这一切就更加整饬有序了。可是事实并非这么简单,但也非常接近了。实际上,Hox基因确实是按照正确的顺序排列在染色体上的,鉴于我们对基因工作原理的了解,这真是太美妙了。但是,昆虫只有8个Hox基因,并没有足够多的Hox基因来对应所有的体节,并且还有其他一些复杂因素(我在这里没法一一展开)。其实,成虫的体节与幼虫所谓的副体节(parasegment)并不完全对应。请不要问我为什么(或许设计师当时正在休假),但是成虫的每个体节都是由幼虫的一个副体节的后半部分和下一个副体节的前半部分组成的。除非另有说明,我将依旧用“体节”一词代表幼虫的“副”体节。至于8个Hox基因是如何调控17个体节的问题,现在看来可能部分是通过利用化学浓度梯度的办法来完成的。每个Hox基因主要在一个特定的体节中表达,但是也在躯体更后端的体节中以越来越低的浓度表达。细胞可以通过比对多个上游Hox基因的表达梯度来判断自己所处的位置。实际情况要比这个更复杂一些,但是这里我们没有必要去深究其细节。
果蝇的8个Hox基因组成两个基因复合体,两个基因复合体分开排列于同一个染色体中。这两个复合体分别是触角足复合体(Antennapedia Complex)和双胸复合体(Bithorax Complex)。当然,这样起名字真是双重不幸。基因复合体的名字是以其中的单个成员来命名的,而这个成员没有表现得比其他成员更重要。更糟糕的是,基因的命名通常来自它出错时的表现,而并非其正常功能。也许换一种称呼会好一些,比如前Hox复合体和后Hox复合体。尽管如此,我们还是只能使用现有的这些名字。
双胸复合体包含了最后3个Hox基因:Ultrabithorax,Abdominal–A和Abdominal–B。在此不再赘述关于这3个基因命名的历史渊源。这3个基因对动物后端的发育有如下影响:Ultrabithorax在第8体节直至尾部末端中表达,Abdominal–A在第10体节直至躯体末端表达,Abdominal–B则在第13体节直至躯体末端中表达。从上述3个基因不同的表达起点开始,其基因产物的浓度沿体节向躯体后端逐渐下降。因此,通过对比这3个Hox基因产物的浓度,位于幼虫后部的细胞就能够“知道”自己所在的体节位置并依此表现出相应的行为。同样地,幼虫前部的细胞也是如此,由触角足复合体的5个Hox基因进行调控。
Hox基因的使命就是明确自己在躯体中所处的位置,并把这一信息告知同一个细胞内的其他基因。现在,我们就能够很好地理解同源异形突变了。当某个Hox基因出现问题时,某一体节内的细胞被告知了一个错误的体节位置信息,它们根据错误信息继续发育长成它们“以为”自己应该长成的样子。例如,我们看到在本该长触角的体节上长出了一条腿。这很有道理。任何一个体节内的细胞都能够完美地组装出其他体节的解剖构造。为什么不可以呢?制造任意体节的指令本来就潜伏在每个体节的细胞内。在正常情况下,正是Hox基因唤起了“正确的”指令来形成每个体节所需的解剖组织结构。正如威廉·贝特森做出的正确判断一样,同源异形突变所导致的生物异常现象为揭示发育系统如何正常运作打开了一扇窗。
请记得,果蝇通常具有一对翅膀和一对平衡棒,这在昆虫中是不同寻常的。同源异形突变Ultrabithorax误导原本位于第三胸节的细胞错误地“认为”它们在第二胸节。因此位于第三胸节的细胞通力合作发育出一对额外的翅膀,而不是像正常的果蝇那样长出一对平衡棒(见彩图36)。有研究者也曾观察到一只变异的面象虫(Tribolium),其所有的15个体节都长出了触角,可能是所有体节的细胞都错误地认为它们位于胸部的第二体节。
上述现象将我们带到了《果蝇的故事》最为精彩的部分。自从最初在果蝇中被发现以来,Hox基因的身影无处不在:不仅是在甲壳虫等其他昆虫中,也在包括我们人类在内的几乎所有被研究的动物中存在。而且美好得让人难以置信的是,Hox基因在不同生物体中经常发挥着相同的作用,以同样的方式告知细胞所处的体节位置,甚至以相同的顺序排列于染色体上。接下来让我们再来看看哺乳动物中的情况,这已经在小鼠中研究得十分透彻了,小鼠就是哺乳动物世界的“果蝇”。
与昆虫类似,哺乳动物也具有分节的形体,至少可以说是一种模块化的重复模式,影响到脊椎及其相关构造。可以认为每个脊椎对应于一个体节,但当我们沿着动物躯体从颈部向尾部仔细观察就会发现,并不仅仅只有脊椎骨是按照一定的规律重复排列的。所有的血管、神经、肌肉、软骨盘和肋骨都遵循一种重复的模块化的安排。和果蝇比起来,二者基本模式类似,不同之处在于细节。昆虫体节分为头部、胸部和腹部,脊椎动物分为颈部、胸部(脊柱上背部,有肋骨的部分)、腰部(脊柱下背部,无肋骨的部分)和尾部(尾骨)。与果蝇一样,无论是骨细胞、肌肉细胞、软骨细胞或者其他细胞,都需要知道它们所在的体节。与果蝇一样,这些细胞是通过Hox基因感知位置所在的。这些Hox基因与果蝇中的特定Hox基因是对应的,尽管自26号共祖以来的漫长岁月里,这些基因已经面目全非了。同样如同在果蝇中一样,这些Hox基因在染色体上是按照顺序排列的。脊椎动物的重复模块与昆虫大不相同,同时没有理由认为它们在第26会合点的共同祖先的身体是分节的。尽管如此,Hox基因的证据表明,昆虫和脊椎动物的体节模式至少存在某种深层的相似性,这种相似性也存在于26号共祖中,甚至存在于其他身体模式中,包括身体不分节的动物。
在《七鳃鳗的故事》中我们看到脊椎动物基因组经历了双重拷贝,有鉴于此,你可能不会对这个现象感到惊讶:在脊椎动物比如实验小鼠中发现了4组而不是1组Hox基因,它们分别排列于四条染色体上。a系列位于6号染色体上,b系列在11号染色体上,c系列在15号染色体上,d系列在2号染色体上。它们之间的相似性表明它们在进化过程中是拷贝而来的:a4、b4、c4 、d4互相匹配。也有一些缺失,因为4个系列各自都缺失了某些区域:a7和b7相互匹配,但c系列和d系列都没有对应第7区域的基因。当2个、3个或4个Hox基因共同影响同一个体节时,它们的效应会综合起来。与果蝇一样,小鼠的所有Hox基因在它所影响的第一个体节(多数位于前端)内作用最强,而在随后的体节中效应逐次递减。
还不仅如此。除了个别例外,果蝇的8个Hox基因的每一个基因与小鼠系列中对应基因的相似程度都超过了其与其他7个果蝇Hox基因的相似程度。它们在各自的染色体上的排列顺序也一样。果蝇的8个Hox基因中的每一个都能在小鼠的13个基因中找到一个对应。果蝇和小鼠之间这种详尽的基因–基因之间的巧合只能意味着它们共同传承于26号共祖——所有原口动物和后口动物的祖先。这意味着绝大多数的动物来自一个共同的祖先,其Hox基因的线性排列顺序与我们在现代果蝇和现代脊椎动物中看到的一样。想想看!26号共祖有Hox基因,而且排列顺序与我们一样。
我已经说过,这并不意味着26号共祖的躯体被分为离散的节。事实很可能不是这样。但是肯定有某种从头到尾的纵向浓度梯度受到沿着染色体顺序排列的同源Hox基因序列的调控。共祖们都已消亡,分子生物学家们鞭长莫及,于是寻找现代后裔们的Hox基因成为热门。24号共祖是我们和文昌鱼的共同祖先。考虑到更远的亲戚——果蝇有着与哺乳动物相同的前后序列,若是文昌鱼却没有同样的前后序列,这不免让人担忧。彼得·霍兰带领他的研究小组曾对这个现象进行过研究,他们得出了令人满意的结论。文昌鱼的确具有由14个Hox基因调控的模块化体节,并且这些Hox基因也的确是按照正确的顺序排列于染色体上的。但不同于小鼠,文昌鱼只有1个而非4个并列的Hox基因序列,这倒是与果蝇相同。其原因可能是24号共祖的出现早于脊椎动物基因组复制,这个问题我们在《七鳃鳗的故事》中讨论过。
如何策略性地选择其他动物进行研究,以便得知其他特定共祖的情况呢?除了栉水母、扁盘动物和海绵(我们将分别在第29、第30和第31会合点与它们相遇),Hox基因存在于被考察的每一种动物中。例如,我们发现它们存在于海胆、鲎、虾、软体动物、环节动物、囊舌虫、海鞘、线虫和扁虫中。这些我们都能猜到,因为所有这些动物都源自26号共祖,而且我们已经有充分的理由认为26号共祖和果蝇、老鼠等后代们一样拥有Hox基因。
刺胞动物——例如水螅(在第28会合点之后才会加入朝圣之旅)——身体呈辐射对称,也就是说它既没有前后轴,也没有背腹轴。它们有口/反口轴(嘴和嘴的背面),但并不清楚它身体的什么部分对应于长轴,那么我们还能期望Hox基因起到什么作用呢?如果水螅用Hox基因来界定其口/反口轴,那么过程将非常简洁。但是到目前为止,我们并不清楚真实情况是否如此。与果蝇和文昌鱼分别具有8个和14个Hox基因不同,大多数的刺胞动物只有2个Hox基因。如果说2个Hox基因的其中一个与果蝇前部的Hox基因复合体类似,而另外一个与后部的Hox基因复合体类似,这是可以接受的。28号共祖是我们人类与这些动物的共同祖先,推测具有相同的Hox基因。在随后的进化过程中,其中一个复制了若干次,最终进化为触角足复合体,而另外一个在同一动物支系中复制形成双胸复合体。这也正是基因组中基因数量增加的方式(参见《吼猴的故事》)。但是要想真正弄清楚这两个Hox基因在刺胞动物躯体形成过程中所起的作用,尚有待于更多的研究工作。
棘皮动物与刺胞动物一样也呈辐射对称,但这种构造是次级的。25号共祖,即棘皮动物与我们脊椎动物的共同祖先,如蠕虫一般呈现两侧对称的特征。棘皮动物的Hox基因数目在具体物种中略有差异,比如海胆具有10个Hox基因。那么,这些基因到底起什么作用呢?海星的躯体内是否隐藏着其祖先的前后轴痕迹呢?Hox基因是否沿着海星的5条腕呈现梯度分布并发挥作用呢?这可能说得通。我们知道,哺乳动物的Hox基因在手臂和腿上也有表达。我的意思并不是说从1号到13号Hox基因就是简单地按顺序从肩到指尖进行表达。真实情况可能远比这个要复杂,因为脊椎动物的四肢并不是按模块组装的,而是先有一块骨头(手臂的肱骨,腿的股骨),然后是两块骨(手臂的桡骨和尺骨,腿的胫骨和腓骨),最后是手和脚上的许多小骨头,直到指尖和脚尖。这种从我们鱼类祖先的扇形鳍传递下来的排列,显然与Hox基因的线性排列并不相符。即使如此,Hox基因还是参与了脊椎动物的四肢发育。
以此类推,如果Hox基因对海星或者海蛇尾的腕(甚至海胆也可以被认为是一种海星,卷曲着的腕形成具五角的拱形,腕末端交会并在两端铰链在一起)的发育起作用,也不奇怪。此外,海星的腕与我们人类的四肢不同,具有真正连续的模块结构。海星具有水压探测器的管足是由两排沿其长轴平行排列的重复单元构成的。而这种重复单元正是Hox基因表达的典型特征。海蛇尾腕的外观和运动行为就像五条蠕虫。
托马斯·赫胥黎说过,“用丑陋的事实推翻一个美好的假设是科学最大的悲剧”。关于棘皮类动物Hox基因的事实可能并不丑陋,但是其Hox基因确实并不遵循我刚才提到的漂亮模式。实际产生的是别的模式,但它也呈现出一种惊人的美。棘皮动物的幼虫是一种小型的、两侧对称的浮游动物。而五辐对称的底栖成虫并非由幼虫转化而来。相反,在幼虫体内先发育出一个很小的迷你型成虫,它一直发育长大,直到将幼虫抛弃。在这个过程中其Hox基因一直以一种线性顺序表达,但并非沿着每条腕,而是沿着微小的成虫遵循的一种近似环形的模式表达。如果我们把Hox基因的表达轴看作一条“蠕虫”,那么只有一条“蠕虫”卷曲在幼虫体内,而非五条(对应于五条腕)。“蠕虫”的前端发育成第一条腕,而后端则发育成第五条腕。因此,海星的同源异形突变可能会导致其多长出额外的腕。事实也确实如此,贝特森的书中就记录了一只长有六条腕的变异海星。还有些种类的海星甚至具有更多的腕,一般认为这类海星是由其同源异形突变的祖先进化而来的。
迄今为止,尚未在植物、真菌和我们之前称之为原生动物的单细胞生物中发现Hox基因。但是在进一步探讨这个问题之前,我们最好还是先解决目前所面临的由命名带来的复杂问题。
Hox基因不是唯一可以引起同源异形突变的基因。它只是一类更广大的控制基因——同源框(homeobox)基因中的一个基因家族。其中“框”(box)指的是这类基因的成员在其序列中总能找到一个由180个DNA字母构成的标志性序列,人们称之为“同源异形区”(homeodomain)。就连同源框基因也不是同源异形突变的唯一来源。还存在其他控制基因,比如那些“MADS框”家族的基因。这些基因在动植物中都有发现,其突变导致本来应该长出雄蕊的部位长出花瓣。从专业术语的角度来说,Hox基因是同源异形框基因中的一个基因家族,而同源框基因又只是一类(严格来说,是一个超类)同源基因。
在已经被发现的同源框基因家族中,另一个叫作ParaHox的基因家族同样参与(消化系统和神经系统的)前后轴的发育,也同样排成一个短短的线性阵列。ParaHox基因家族最初是在文昌鱼中被确定的,但它们的分布范围比Hox基因广得多。ParaHox基因与Hox基因能对应起来,而且按照相同的顺序排列于染色体上,看来ParaHox基因是Hox基因的“表亲”。它们当然是由同一套祖先型基因通过基因复制进化而来的。其他同源框基因虽然与Hox基因、ParaHox基因的关系相距甚远,但他们自身仍会形成一个个的基因家族。Pax基因家族存在于所有动物之中,其中Pax6是这个基因家族中特别引人注目的成员之一,它其实就是果蝇的ey基因。我之前已经提到过,Pax6负责告诉相关细胞发育出眼睛。尽管果蝇和小鼠的眼睛构造迥然不同,但是这两种动物却使用相同的Pax6基因调控眼睛的发育。与Hox基因的作用类似,Pax6基因并不告知细胞如何制造眼睛,而只是指明这里是发育出眼睛的地方。
另一个类似的例子是一个叫作tinman的小基因家族。同样,果蝇和小鼠都有tinman基因。果蝇的tinman基因负责告知细胞发育出心脏,而且它们通常会按部就班地表达于正确的位置并制造出果蝇的心脏。与我们所预期的一样,小鼠的tinman基因同样会告知小鼠细胞在正确的位置发育出心脏。
这一整套同源框基因数目非常庞大,组成一个个基因家族和亚家族,就像动物可分为科和亚科一样。这就像我们在《七鳃鳗的故事》里讲述的血红蛋白的例子一样。相比人自己的β球蛋白,人类的α球蛋白与蜥蜴的α球蛋白更相近;反之人类的β球蛋白也与蜥蜴的β球蛋白相近。同样地,相比人类的Pax6,人类的tinman基因与果蝇tinman基因更相近。就像构建动物家系图一样,也有可能为它们所包含的同源框基因构建一个非常全面的家系图。两个家系图都是同样有效的,都是由发生在地质历史中的某个特殊时刻的分化事件所组成的。对于动物的家系图来说,分化事件为物种的形成。而对同源框基因家系图(或球蛋白基因家系图)而言,分化事件是指基因组内的基因复制。
动物的同源框基因家系图分成两个主要分支:AntP类和PRD类。我不准备介绍上述缩写的全称,因为这两个全称都很容易令人混淆。PRD类基因包括Pax基因和各种其他亚类。AntP类包括Hox、ParaHox以及各种其他亚类。除了上述两大分类外,还有很多其他亲缘关系较远的同源框基因,这些基因被(错误地)称作“歧异同源框基因”。它们不仅存在于动物中,而且也存在于植物、真菌和原生动物中。
只有动物才拥有真正的Hox基因,而且这些基因通常以同样的方式发挥作用,即无论动物是否具有明确的体节,Hox基因总是可以明确身体的位置信息。尽管我们之前声称在海绵动物或栉水母体内没有发现Hox基因,但它们可能隐匿在未被测序的物种中,或者可能存在于其祖先中但后来丢失了。ParaHox基因就是这样的例子。在第一个被测序的海绵基因组中并未找到ParaHox基因,但在另一组海绵的基因组中找到了真正的ParaHox基因。这意味着,所有海绵动物都曾经有过ParaHox基因(可能也包括Hox基因),但许多海绵种类丢失了这些基因,只剩下一些物种保留着1个ParaHox基因。即使发现所有动物都来自一个拥有某种形式的ParaHox基因的共同祖先,这也没什么值得大惊小怪的。这将大大鼓舞我的同事乔纳森·斯莱克(Jonathan Slack)、彼得·霍兰、克里斯托弗·格雷厄姆(Christopher Graham)以及所有为“动物”一词提出新定义的牛津同人。迄今为止,人们所说的“动物”是与植物相对而言的,这种消极的定义方式让人相当不满意。斯莱克、霍兰和格雷厄姆建议采用一种积极明确的标准,囊括所有动物并排除所有非动物种类,比如植物和原生生物。Hox基因的故事表明,动物并不是高度差异的、相互无关联的混杂门类,并不是每个物种以一种孤立的方式获得并维持其独特的体节。如果忘掉形态学而只看基因,你会发现一个事实浮现出来:所有的动物只不过是在一个特定的主题下做出了一些微小的改变。在这样的时代,作为一位动物学家该是多么令人开心啊。
轮虫的故事

有传言说,著名的理论物理学家理查德·费曼(Richard Feynman)曾经说过:“如果你认为自己理解量子理论,那说明你不懂量子理论。”我忍不住想演绎出一个进化论者的版本:“如果你认为自己了解性,那说明你不了解性。”有三位我认为特别值得我们学习的现代达尔文主义者,他们是约翰·梅纳德·史密斯、威廉·汉密尔顿和乔治·威廉斯(George C. Williams),可惜他们都已经过世了。这三位都曾将漫长职业生涯的大部分时间用于研究性的问题。1975年,威廉姆斯以这样一句反思作为其著作《性与进化》(Sex and Evolution)的开篇:“此书的写作源于如下信念:高等植物和动物中的有性生殖与当前的进化理论不一致……进化生物学面临一场危机……”。史密斯和汉密尔顿也说过类似的话。这三位现代达尔文主义大师及优秀后辈们在试图解决这一危机时遇到了困难。我在这里并不试图去解释清楚他们所做的努力,当然我自己也没有一个有竞争力的方案。事实上,《轮虫的故事》向我们展现的是有性生殖的一个结果,它仍然有待进一步的探索,从而丰富我们的进化观。
蛭形轮虫是轮虫门中较大的一个纲(见彩图37)。蛭形轮虫的存在是进化的丑闻。这话不是我说的,是约翰·梅纳德·史密斯以斩钉截铁的语气说的。许多轮虫都是无性生殖的。从这个角度来说,它们与蚜虫、竹节虫、各种甲虫以及少数蜥蜴相似,这倒没有什么特别的地方。约翰·梅纳德·史密斯难以接受的是,蛭形轮虫全都只能通过无性生殖繁育后代,这意味着所有蛭形轮虫的共同祖先必然非常古老,才能产生18个属、360个种的各种蛭形轮虫。保存于琥珀中的古代蛭形轮虫的尸体表明:这种摒弃了雄性的母系群体至少存在于4 000万年前,甚至更早。蛭形轮虫是动物界一个异常成功的种类,其数量惊人而且在全世界的淡水区系里都是主要的生物群。但是没人发现哪怕一只雄性[20]。
这有什么令人震惊的呢?让我们看一下所有动物的家系图。树状家系图外周树冠上的枝梢尖端代表的是物种,较粗的主枝则代表纲或者门。数以百万计的动物种类意味着这棵树要比我们日常所看到的任何树木的分枝都更加复杂。动物界仅有数十个门类,纲的数量也不是太多。轮虫门是进化树的一个分支,它又分为四个亚支,蛭形轮虫纲便是其中一支。这个纲的亚支再逐级往下分,最终产生360个末梢,其中每个末梢代表一个物种。其他门类也是一样,各自产生自己的纲以及更细的分类。进化树外面的末梢代表现在的物种,沿着最外层的分支向内就意味着追溯了一段历史,若是继续来到主干,那么你可能就来到了10亿年前。
理解了这些之后,我们现在为这幅灰色而萧索的进化树绘上颜色,把那些末梢按照它所具有的特征涂上特殊的颜色。我们先把所有代表飞行动物的末梢涂成红色——只涂能够主动飞行的种类,而排除较为常见的被动滑翔的物种。如果我们现在退后一步注视整个进化树,我们会看到红色区域被面积更大的灰色区域分割开来,这部分灰色区域代表的是不会飞行的动物群体。大部分代表昆虫、鸟类和蝙蝠的末梢都是红色的,且这些红色末梢彼此相邻。其他末梢都不是红色的。除了虱子和鸵鸟这样的特例,三个纲几乎全都是飞行动物。在整个灰色背景上分布着大片的红色斑块。
思考一下这在进化上意味着什么。三个红色斑块无疑起源于三只远古动物的祖先,即最早学会飞行的一只早期昆虫、一只早期鸟类和一只早期蝙蝠。飞行的本领一旦出现便显示出其显而易见的优越性。因此,随着这三类物种不断繁衍生息并最终形成三大类群即昆虫纲、鸟纲和哺乳纲翼手目,其绝大多数后代都保留了飞行的本领。
现在我们再为没有雄性的无性生殖物种进行同样的操作。(顺便说一句,没有雌性是不可能的。和卵细胞不同,精子太小了,无法独自完成使命。在动物界,无性生殖指的是摒弃雄性。)我们把进化树上所有代表无性生殖物种的末梢统统绘成蓝色。现在我们看到一种完全不同的色彩模式。代表飞行动物的红色区域是成片成片的,而代表无性生殖的区域则只是很小的零星分布的蓝色斑点。例如,代表一种无性生殖甲虫的蓝色末梢被周围灰色的末梢完全包围。或许一个属的三个物种都是蓝色的,但其临近的属都是灰色的。你明白这意味着什么吗?这说明无性生殖在生物进化历程中不时反复出现,但总是在进化为一个具有许多蓝色末梢的粗壮分支之前就很快灭绝了。与飞行不同,动物无性生殖这一特征并没有存在足够长的时间以产生一个由无性生殖动物组成的科、目或者纲。
可是,有一个可耻的例外!与其他所有蓝色小斑点不同,代表蛭形轮虫的区域是连续的蓝色大斑块,大得足够做一条海员的裤子。在进化史上,这意味着可能远古时期的蛭形轮虫就已经像我们刚才说的奇怪甲虫一样是无性生殖的了。无性生殖的甲虫及其他数百种无性生殖的物种会在进化成一个科、目甚至纲等更大的类群前走向灭绝,但蛭形轮虫却在很长的进化时间里一直坚守着无性生殖的路线并且繁荣昌盛,产生了一个完全是无性生殖的纲,目前物种数量已达360种。不像其他动物,蛭形轮虫的无性生殖能力就好比飞行能力一样,对于它们来说似乎这是一种成功的优良创新,而在进化树的其他部分,无形繁殖则是通向灭绝的快速通道。
蛭形轮虫包括360个物种的提法会引起一个问题。物种的生物学定义指的是一个所有个体只在内部而不与外部个体交配的群体。保持无性生殖的蛭形轮虫不能与其他任何个体交配,每一个个体都是独立的雌性,其后裔都走着其开辟的道路,与其他个体都是独立遗传。因此对蛭形轮虫而言,360个物种的提法只意味着是360种类型,各类型之间的差异大到我们人类可以辨别的程度,以至于让我们有理由预计,即便它们进行有性生殖,也会避开其他类型的轮虫。
然而,并非每个人都相信蛭形轮虫真的是无性生殖。在逻辑上,“从没发现过雄性”这样一个反面陈述,和“不存在任何雄性”这样一个正面结论之间存在着巨大的鸿沟。就像奥利维娅·贾德森在她那本吸引人的动物学喜剧《塔蒂阿娜博士对所有生命的性指南》中所记述的那样,博物学家曾被发现犯过这种逻辑错误。一些表面上看起来无性生殖的物种实际上有隐藏的雄性,例如某种钩子鱼的雄性个体就非常小,它们就像寄生虫一样吸附于雌性个体身上。若是它们更小一些,我们完全可能忽略它们的存在。例如某种介壳虫的雄性也很小,用我的同事劳伦斯·赫斯特(Laurence Hurst)的话说:“它们是吸附在雌性腿上的小不点。”赫斯特还引用他的导师比尔·汉密尔顿(Bill Hamilton)狡黠的话说:
你看到人类做爱的频率是多少呢?如果你是一个旁观的火星人,你会非常确定我们人类是无性生殖的。
因此,若能提出更有力的证据来证明远古时期的蛭形轮虫确实是无性生殖的,那就太好了。现在遗传学家们通过分析现存动物的基因分布模式推断其进化历程的本事越来越高妙。在《夏娃的故事》中,我们了解到我们可以通过分析现代人类基因组中信号来重建早期人类的迁徙路径。当然,我们用的不是演绎逻辑。我们不能根据现代的基因推断出历史必然如何如何。相反,我们说的是,如果历史过程是这样的,那么我们今天应该期望看到怎样的基因分布模式。研究人类迁徙的学者就是用的这种方式,哈佛大学的戴维·马克·韦尔奇(David Mark Welch)和马修·梅塞尔森(Matthew Meselson)针对蛭形轮虫展开了类似的研究。他们用遗传手段推测的不是迁徙,而是无性生殖。同样,他们采用的不是演绎逻辑。他们的逻辑是,假如蛭形轮虫在数百万年里都是纯正的无生繁殖,那么现存蛭形轮虫的基因应该表现出某种特定的模式。
应该是什么样的模式呢?韦尔奇和梅塞尔森的推理极具独创性。首先你需要知道,尽管蛭形轮虫是无性生殖的,但它们都是二倍体生物,也就是说,它们像所有有性生殖的动物一样,每个染色体都有两个拷贝。不同的是,有性生殖的卵细胞或者精子仅有一套染色体,而蛭形轮虫的卵细胞有两套染色体。因此它的卵细胞与其任一体细胞都是相似的,并且女儿是母亲的同卵双胞胎,只是获得或失去一些偶然的突变而已。数百万年来,这种零星的突变在分化中逐渐积累,并在自然选择的作用下形成今天的360种蛭形轮虫。
有一只古老的雌性轮虫,我将之称为轮虫之母,它发生了突变,结果丢弃了雄性和减数分裂,改以有丝分裂的方式产生卵细胞[21]。正是从那时起,凭着雌性的克隆,起初成对的染色体便无须配对了。10条染色体取代了先前的5对染色体(或者别的什么数目,相当于人的23对染色体),每条染色体与其曾经的伴侣之间的联系越来越弱。以前有性生殖的时候,每当轮虫产生卵细胞或者精子,成对的染色体通常会发生联会,并进行基因交换。轮虫之母逐出雄性并建立起雌性王国之后的数百万年间,由于每条染色体上的基因突变都彼此独立,染色体在遗传水平上就与其昔日的伴侣彻底分离了。即便这些染色体在历史长河中共享了同一个生物体的同一个细胞,也无法阻止这种情况的发生。在有雄性和有性生殖的大好光阴里,不会出现这种情况。在那时,个体在产生卵细胞或精子前,每条染色体都与其对应的染色体配对并进行基因交换,这使得成对的染色体间歇性地交会,从而防止它们的基因内容产生漂变。
你我都有23对染色体。其中1号染色体有两条,5号染色体有两条,17号染色体有两条,等等。除性染色体X和Y之外,其他成对染色体之间没有明显的差异。由于每对染色体都要进行基因交换,把17号染色体分别称为左17号染色体和右17号染色体似乎没什么意义,因此两条染色体都叫作17号染色体。但是,自从轮虫之母冻结了自身的基因组,一切都改变了。左5号染色体完整地遗传给所有雌性后代,右5号染色体也是如此。而这两个“双胞胎”染色体在4 000多万年的时间里从未再次配对。轮虫之母的第100代后裔仍然具有一条左5号染色体和右5号染色体。尽管它们已经发生了一些变异,但所有左5号染色体还是很像,因为毕竟它们都是从同一位祖先的左5号染色体遗传来的。
现今的360种蛭形轮虫都是从轮虫之母分化而来的,都经历了同样的进化时间。360种蛭形轮虫的所有个体仍然都具有祖先基因组中左右染色体的一条拷贝。虽然每条染色体在进化过程中经历了大量变异,但左右染色体间并没有发生基因交换。轮虫之母的时代和今天之间的任何时候,若是蛭形轮虫的祖先们但凡曾经有过一次有性生殖,那么同一个轮虫个体的左右染色体间的差异将就会减小很多。无性生殖持续至今,左右染色体间的差异甚至已经到了压根儿就认不出它们原来是配对的染色体。
现在让我们来比较一下现存的两种蛭形轮虫,例如红眼旋轮虫(Philodina roseola)和四角粗颈轮虫(Macrotrachela quadricornifera)都属于蛭形轮虫的一个亚群即旋轮科(Philodinidae),而且它们肯定有一个比轮虫之母晚得多的共同祖先。既然没有有性生殖,那么两个物种的每一个个体的体内,左右染色体在遗传上漂离的时间应该完全一样,也就是轮虫之母距离现在的时间,所以每只轮虫的左右染色体之间应该有很大的差异。但如果你比较红眼旋轮虫的左5号染色体和四角粗颈轮虫的左5号染色体,你应该会发现它们比较相似,因为它们尚没有足够的时间各自产生许多变异。同样地,两者的右5号染色体之间也应该没有明显区别。这样我们可以大胆预言:个体内部一对曾经配对的染色体之间的差别要比不同物种间的“左”和“左”或者“右”和“右”染色体间的差别还要大。距离轮虫之母的年代越久,这种差异就越大。如果发生有性生殖,这个预测就正好反过来。因为对于有性生殖的物种来说,不同的物种之间就没有“左”或“右”染色体之分,而同种配对染色体间会经常发生大量的基因交换。
马克·韦尔奇和梅塞尔森正是用这一对相反的预测来检验他们的理论,即蛭形轮虫确实长时间地保持了没有雄性也没有性的生殖方式,并且取得了惊人的成功。他们通过研究现存蛭形轮虫,观察配对的染色体(或者说曾经配对的染色体)基因间的差异是否比进行有性生殖所应该有的差异大。他们用采用有性生殖的其他种类的轮虫作为实验对照。结论是明确的。蛭形轮虫配对染色体间的差异确实比“本应该有”的差异更显著,根据这种差异的程度推算蛭形轮虫开始无性生殖的时间,不是4 000万年前(这是最古老的包含蛭形轮虫的琥珀的年龄),而是8 000万年前。尽管马克·韦尔奇和梅塞尔森绞尽脑汁小心翼翼地讨论是否有其他可能性产生上述的结果,但这些可能的原因都太牵强附会,而我认为他们得出的结论是正确的,即蛭形轮虫确实是一种古老的、始终而且普遍保持无性生殖,并且取得巨大成功的生物。它们真的是进化的奇葩。它们赖以维持8 000万年繁荣昌盛的无性生殖,却让其他同样采用无性生殖的动物在短暂的辉煌后迅速走向灭绝。
为什么我们通常都认为无性生殖会导致物种灭亡呢?这是一个关于有性生殖到底有什么好处的大问题,许多比我优秀得多的科学家编撰了一本又一本书都没能回答这个问题。我只能指出,蛭形轮虫是生物进化中的悖论中的悖论。在某种意义上,它就像行军队列中的一个士兵,士兵的母亲大喊道:“看,那是我儿子!他是那个唯一一个步伐整齐的战士。”梅纳德·史密斯称它们为进化的奇葩,但也恰恰主要是他向我们指出,从表面上看,性本身就是个进化奇葩。至少对达尔文理论的肤浅理解会认为,有性生殖在自然选择中会受到很大的筛选压力,无性生殖则表现出双倍的优势。从这个意义上讲,蛭形轮虫不仅不是生物进化的奇葩,而且恰恰是动物行军队列中唯一步伐整齐的士兵。我来解释为什么。
关键在于梅纳德·史密斯所说的“性的双倍成本”(two fold cost of sex)。根据现代达尔文主义理论,个体应该尽可能多地把自己的基因遗传给后代。因此,为了将卵细胞或精子所携带的基因与其他个体的卵细胞或精子的基因混合,而在自己的每个卵细胞或精子中都扔掉一半基因,这岂不是一件很愚蠢的事吗?如果某个变异的雌性可以像蛭形轮虫那样将100%的基因遗传给她的每一个后裔,那么它不是就具有两倍的优势吗?

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