餐桌上的浪漫史:植物如何调情和繁育后代,诺曼·C.埃尔斯特兰德,电子书,mobi,pdf,txt,epub,kindle,百度云全文阅读获得

原创 qiangshuai521  2020-11-18 10:46  阅读 114 views 次
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内容简介  · · · · · ·

作者简介  · · · · · ·

【作者简介】

诺曼•C.埃尔斯特兰德,加州大学河滨分校著名植物学教授,在植物居群遗传学和进化生物学领域做了大量卓越的研究工作,发表过200余篇科研文章,其中包括发表在Nature,PNAS, Evolution, Molecular -Ecology等主流杂志上具有重要影响力的学术成果。

【译者简介】

王晨,北京林业大学观赏园艺专业学士,观赏园艺与园林植物专业博士肄业。自由译者,主要从事科普和专业图书译介工作。代表译著有《园艺百科全书》《伟大的博物学家》《授粉博物志》《蔷薇秘事》《理性的边界》等。

目录  · · · · · ·

【全书目录】
前言
1 园子
食谱:田园蔬菜汤,即西班牙冷汤
2 番茄:植物性手册
食谱: 甜美的情人节布丁
3 香蕉:无性的一生
食谱:是的,我们有香蕉!蓬松煎饼
4 牛油果:时机就是一切
食谱:牛油果吐司,从此不再是早餐专属
5 甜菜:浪荡女和风流男
食谱:对甜菜进化的纪念
6 南瓜及其他:不繁殖的性
食谱:转基因和非转基因墨西哥玉米卷
后记:回到园子
致谢
参考文献
索引

牛油果:时机就是一切

牛油果这种食物是百果之中绝无仅有的,它是名副其实的天堂之果。

——大卫·费尔柴尔德(David Fairchild),植物探险家

对于牛油果的爱好者而言,它的坚果风味和紧致又柔顺的黄绿色奶油质地果肉让人有作赞美诗的冲动。牛油果按照植物学的定义是一种水果,在厨房烹饪中却被当作一种蔬菜。但是对于牛油果的狂热信徒,它可以作为一种水果用于烹饪:任何标准品种都可以用来制造冰激凌,而某些品种可以作为餐后水果生食。这种果实或许不像香蕉那样性感得明目张胆。但是这并没有阻止阿兹特克人在扩张帝国的过程中将这种果实命名为“ahuaca-tl”,在他们的语言里,“睾丸”用的也是这个词(Karttunen 1992)。

但是在注重饮食的现代,应该如何推销费尔柴尔德的“天堂之果”?毕竟一个较大的果实就有大约300大卡的热量,其中超过80%来自脂肪。加州牛油果委员会对此的回应是有时披着金发、总是露出一双长腿的影视明星安吉·迪金森(Angie Dickinson)。在1982年拍摄的电视广告中,迪金森问道:“这个身体会对你撒谎吗?”然后她开始讲述牛油果中含有的维生素和矿物质带来的好处。[1]相应的平面广告很适合挂在男生宿舍里,并将牛油果的热量值定义为“每片”17大卡。令人吃惊的是,按照同等重量计算,牛油果的营养价值胜过许多其他高脂肪食物。一盎司低钠牛油果的热量是一盎司黄油的25%,并且含有两克膳食纤维(Dreher和Davenport 2013)。牛油果的脂肪中有87%是不饱和脂肪,而且它不含胆固醇,这个事实或许会让你下一次做吐司时考虑用牛油果代替黄油(见本章菜谱)。无论你是不是牛油果的粉丝,你都会同意加州牛油果委员会的商业广告发扬了阿兹特克人将牛油果与性联系起来的传统。

但是牛油果那不稳定的性生活的故事更适合电影而不是电视。这个故事与罗伯·莱纳(Rob Reiner)1989年的电影《当哈利遇见莎莉》(When Harry Met Sally)有些微妙的相似之处。在这两个故事中,对于在正确的时间找到正确的配偶,时机都起到关键作用。生物学上的时间安排对于牛油果的性满足同样重要。事实上,要将美味的牛油果送到你的盘子里,时机一共发挥了三种不同的作用。

牛油果花的性表达决定了它的浪漫困境。但是首先,让我们先温习一点繁殖生物学。除了单心皮雌蕊外,牛油果花的结构以3为基数。对于牛油果所属的樟科(Lauraceae),3基数的花是该科的标准。受精的牛油果心皮发育成一颗肥厚的果实,但它并不像香蕉和番茄那样是“浆果”。牛油果只有一粒种子。

按照植物学的分类,它们是核果(drupes,读“droops”)。常见的核果包括桃、杧果和油橄榄(都属于不同的科)。

樟科包括大约3000种乔木和灌木,大部分生活在热带(Heywood等2007)。除了牛油果,该科对厨房的其他少量贡献是烹饪过程中必不可少的。你的家里可能没有牛油果,但我敢打赌,如果你自己做意大利面酱并且偶尔烤南瓜派的话,你厨房里的香料一定包括做意大利面酱要用到的月桂叶(Laurus nobilis)和烤南瓜派要用到的肉桂[要么是味道温和的锡兰肉桂(Cinnamomum verum),要么是味道浓“辣”的普通肉桂(Cinnamomum cassia,即cassia),McGee 2004]。

樟科植物的花小,但并不特别小。春天漫步在开花的牛油果园中是一种美好而微妙的体验。牛油果花的香味有待音乐家创作“牛油果花特别曲”。牛油果花的直径约为0.4英寸。与我们认识过的番茄花和香蕉花相比更加低调,但它们仍然比大多数植物物种的花显眼。3枚绿白色萼片的大小、形状和颜色几乎与3枚花瓣相同,这给了植物学家又一个创造名词的机会。花萼和花冠几乎相同的花被的各部分不必分别称作花瓣或萼片,它们合称被片,数数看。取决于品种,一棵牛油果树最早可能秋天开花,最晚可以拖到仲春。但是推动这场浪漫剧的并不是开花的季节,而是演员如何——以及何时——采取行动。在这场编舞中奉献精彩演出的包括花本身和它们的授粉者。

牛油果的花是两性花,但它们是雌雄异熟的(Bergh 1973;Salazar-García,Garner和Lovatt 2013)。具体来说,每一朵花是雌蕊先熟的,也许你还记得第2章的描述,这意味着当两性花刚开放时,它们只表达雌性功能。一朵牛油果花开两次,每次持续数小时。第一次开的时候,绿色雌蕊直立并接受授粉,未成熟的雄蕊松弛软弱,花只有雌性功能。被片合拢。又过了几小时,等到第二次开放时,整朵花比上次大了10%。雌蕊的柱头老化,不再接受授粉。但现在9枚成熟的雄蕊(内轮3枚,外轮6枚)已经直立并释放它们的花粉。这朵花的功能是雄性的。

现在来到有意思的部分了。

一棵树上的所有花在性的表达上是同步的。也就是说,当一棵树上的一朵花处于雌性阶段时,这棵树上每一朵开放的花都处于雌性阶段。当这朵花作为雄性再次开放时,这棵树上所有开花的花都是雄性。在植物生理的控制之下,整棵树在雌性和雄性之间转换。你可以说整株牛油果树是雌雄异熟的(Bergh 1973;Salazar-García,Garner,和Lovatt 2013)。

在开花方面,牛油果树可以分成两种类型,不是雌性和雄性,而是A型和B型。由基因决定的A型树和B型树都拥有雄性和雌性功能,但这些功能在一天当中表达的时段是互补的。A型树的开花周期约为36小时。一棵树早晨初开的花全部表现为雌性。让我们看看这批短命的花是怎样度过这段时间的。随着太阳升起并临近中午,花合拢了。它们会保持合拢24小时。另一批雌花在第二天早晨开放,但我们追踪的那一批花仍然是合拢的。在第二天下午,第一批花作为雄性再次开放(而第二批花此时是合拢的)。到傍晚的时候,这些花无论有没有授粉,都不再有积极的性活动。第三天早晨,第三批雌性花开始新的循环。

图4.1 牛油果的开花和花的发育阶段。新发育枝条的末端在早春长出大量繁殖芽(中)。牛油果花的细节视图展示了雌性阶段(左)和雄性阶段(右)。每朵花拥有6枚长约6毫米的被片(又见图4.2)。雌性阶段花(左)拥有直立的花柱和接受授粉的柱头。位于内轮的3枚退化雄蕊制造花蜜。花药尚未打开释放花粉。雄性阶段花(右)开放时9枚雄蕊全部直立并释放花粉,内轮3枚,外轮6枚。柱头不再接受花粉。

图4.2 A型和B型牛油果树的性表达时间线

B型树的开花周期不到20个小时。每一批新的雌性阶段花总是在下午开花。它们在傍晚临近时合拢。第二天早晨,它们作为雄性再次开花。到中午时,它们就不再散播花粉了。第二批雌性花在当天下午开放。因此,当B型树表达雌性功能时,A型树就在表达雄性功能——反之亦然(Stout 1923;Bergh 1973;Salazar-García,Garner和Lovatt 2013)。

让我们将这种生活方式拟人化,想象每天早上醒来是一种性别,下午小睡一会儿,醒来时变成了另一种性别。然后想象这种情况每天都在发生。最后,想象这种突如其来的变化是所有人的共同经历,一半人口早上是男的,另一半人口是女的。这种安排会为歌颂深夜酒吧罗曼史的某些乡村音乐赋予新的意义。在开花植物的世界里,这种性别转换很罕见。整棵植株每天从雌性变成雄性再变成雌性再变成雄性,循环往复,这种情况非同寻常,只出现在少数物种中。只有很少的其他食用植物有类似(但不相同)的整株同时转换性别现象,包括一些牛心番荔枝[custard apple;属于番荔枝科(annonaceae),在被子植物谱系中与樟科关系较近]和枣(属于亲缘关系非常遥远的一个科)(Lloyd和Webb 1986)。

牛油果树想尽办法避免自交授粉。为了促进杂交,它们首先表现为花内雌蕊先熟,然后表现为整树雌蕊先熟。然而,我们知道牛油果树是自交亲和的(Sedgley 1979)。可以将上一批花的花粉收集起来并在受控环境下保持其活力,对下一批雌性花成功进行人工授粉。但是别忘了达尔文(1876b)的格言:“自然憎恶永久性自交受精。”这种性别转换在多大程度上阻止了自交受精?这套体系有多严格?成年牛油果树毕竟可以开一百万朵花(Bergh 1992)。如果发育过程出现摇摆,一棵牛油果树有可能通过两种方法自交受精,在单花内授粉(自花受精)或者在它的花朵之间传递花粉(同株异花授粉)。

由于牛油果性器官的时间安排,自花受精很罕见。牛油果的研究者曾经注意到,昆虫偶尔会造访合拢的花并打开它们以获得花粉或花蜜(如Ish-am和Eiskowich 1993)。如果此时的花粉是有活力的,这种干扰会有助于自交受精。虽然关于牛油果花及其授粉的研究非常多,但我没有注意到任何研究曾确定自花受精以任何可感知的方式造成牛油果的坐果。

在大多数地区,牛油果的坐果都需要花粉传媒。昆虫是牛油果树的天然授粉者,这一共识至少适用于亚热带地区,如加州、智利、西班牙和墨西哥的米却肯州。下面这个在加州进行的早期简易试验描述了牛油果树对昆虫授粉者的强烈需求:两个品种的成年果树分别用笼子单独罩住,有的笼子里放一个蜂箱,其他笼子里不放。那些没有蜜蜂的树在这个收获季平均结了不超过5个果实。有蜜蜂的树平均结了100多个果实(Peterson 1955)。作为对比,成年果树的好收成被认为是每棵树300个或更多果实。

自花受精在牛油果热带产区可能是重要的,例如佛罗里达州和多米尼加共和国,但数据不清楚。佛罗里达牛油果研究者用包奶酪的棉布裹住生长着雌性阶段花和雄性阶段花的枝条,隔绝那些大得钻不过棉布孔洞的动物授粉者。然后他们发现这些花的柱头经常沾满花粉,尤其是在雄性阶段。但他们不能确定这些花粉是来自同一朵花,还是在风、重力或者经常造访牛油果的微小昆虫蓟马(thrip)的作用下来自同一枝条的其他花(Davenport等1994)。蓟马非常小,如果你将它们从头到尾排成一列,一打蓟马的长度也很难抵得上一只蜜蜂。它们小得足以钻过棉布,而且研究者在被裹住的枝条上观察到了一些蓟马。花粉的存在是否导致了成功的受精?很难说。被裹住的枝条结出的成熟果实平均还不到1个。

这并不令人惊讶。牛油果育种者和其他科学家已经了解到,如果他们小心地将有活力的花粉施加到雌性阶段的牛油果花上,每1000朵授粉的花只能结出不到1个成熟果实(Salazar-García,Garner和Lovatt 2013)。在自然环境下,当花粉来到接受授粉的牛油果柱头上并造成受精后,得到成熟果实的概率十分渺茫。很多授过粉的花开始发育成果实,但大多数不能完成全过程。充分授粉的老树会自发落下数千甚或数万个未成熟的小果,这个过程主要发生在授粉后的第一个月。恶劣的天气会增加落果。果实发育期间的长期春寒很糟糕。更糟糕的是严重的持续高温。名为“富埃尔特”(Fuerte)的品种尤其容易落果,以至于还没长出种子的大一点的小果被收集起来供消费者食用。它们看上去就像大号的油橄榄或小黄瓜,偶尔出现在农夫市场上,以“鸡尾酒牛油果”(cocktail avocado)的名字销售(Salazar-García,Garner和Lovatt 2013)。

与自花受精相比,同株异花授粉更有可能发生。牛油果研究者曾在一棵树上观察到数量很大但比例很小的“错乱”花(Stout 1923),即出现在大量雌性花之中的雄性功能花,或者在大多数花转变为雄性时处于雌性阶段的花。这种不规律的模式尤其容易出现在经历寒冷或不稳定气温的果树上(Chanderbali等2013)。所以树内花间的自交受精是可能的,尽管发生的概率较低而且要有授粉者在场。

频繁造访牛油果花的昆虫包括许多蜂类物种,以及苍蝇、胡蜂、甲虫和(如上所述)蓟马。亚热带种植者常常将蜂箱放入果园,支援为他们的果树授粉的其他昆虫。在为牛油果授粉方面,在欧亚大陆西部驯化的蜜蜂似乎是最高效的(Salazar-García,Garner和Lovatt 2013),尽管这种树原产中美洲,最初为它授粉的是多种野生新热带区蜂类(Can-Alonso等2005)。另外,蜜蜂并不是特别喜欢牛油果花,如果附近有其他营养源,往往会被吸引走(Ish-Am和Eiskowich 1998)。

A型和B型性系统会让生长在商业果园里的牛油果树的爱情生活成为一种浪漫的向往。你心里的月老大叫:“什么?”只要周围有一些授粉者,A型树就能和B型树配对,反之亦然。确实,对于中美洲自然种群中的野生牛油果,交配不成问题。但你也发现了为什么栽培牛油果树会如此孤独。如今,在牛油果产业化种植中,A型树面临着找到B型配偶的挑战,反之亦然,因为目之所及之处,这些果园里种植的都是单一交配类型。我们在这里面对着一个浪漫的谜团。你手里的那个牛油果宝宝是品种间幽会的结果,还是一棵孤独的牛油果树自力更生的结果?

正如产业化种植的香蕉一样,牛油果通过克隆的方式繁殖。与香蕉一样,牛油果也有一个最受偏爱的品种。与香蕉植株不同的是,牛油果的克隆涉及嫁接。对于牛油果,嫁接是这样完成的:牛油果的种子萌发并长出实生苗(就像你小时候做过的那样,但不必非得用牙签戳孔并放进一杯清水里)。实生苗最终会变成被嫁接果树的根系和下半部分树干,称为砧木。实生苗一旦长成,就从选中品种成年果树的分枝上切下一个芽或一段枝条,例如全世界目前最受欢迎的牛油果品种“哈斯”(Hass)。实生苗的树皮被切开,以容纳将要嫁接的芽或枝条,待嫁接的这些植物材料称为接穗。用嫁接胶带将接穗与实生苗固定在一起。只要操作得当,接穗和实生苗之间有亲和性,再加上一点运气的加持,它们就会生长在一起,合并维管系统,变成一棵植株。一旦接穗长成,抽出一根带叶片的新枝,就将哺育这根新枝的实生苗的顶部砍掉。这个过程会持续数周。由砧木哺育的接穗枝条经过整枝,成为树干顶端并生长出所有后续的分枝、树叶、花和果实。牛油果园的苗圃工人随时留意生长中的果树,剪掉偶尔从砧木上长出的不定枝,保证所有分枝全部来自接穗。这棵树就像两块上下拼合的乐高零件,最终各自的组织合而为一,与对方牢牢地粘在一起(Ernst,Whiley,和Bender 2013)。在上述体系下,每个牛油果砧木都是有性繁殖产生的个体,是彼此不同的。但接穗全都是来自一棵母株的克隆。

对于牛油果商业种植者,如香蕉商业种植者一样,单一基因型在一个种植园内的均一性有立竿见影的好处。所有果树都能以同样的方式管理。即使生长在遗传上彼此不同的砧木上,但是与直接使用来自有性繁殖、基因型各不相同的种子种植的果园相比,单一接穗品种制造的产品均匀一致得多。受欢迎的母本食用植物常常以砧木-接穗组合的方式进行繁殖。不只是牛油果品种,“澳洲青苹”(Granny Smith)、华盛顿脐橙、“赤霞珠”(Cabernet Sauvignon)葡萄、“契卡索”(Chickasaw)美洲山核桃和西班牙著名的“皮夸尔”(Picual)橄榄都是通过无性手段得到的接穗,生长在基因型不同的砧木上。对于牛油果,无性繁殖在一百多年前就已经认认真真地开始了。

克隆砧木可以提供更多基于遗传的一致性。某些柑橘和柑橘近亲物种经常会结出无融合种子,这些种子通常会成为柑橘接穗的砧木(Wutscher 1979)。近几十年,克隆牛油果砧木已经在某些国家流行起来。创造克隆牛油果砧木需要进行两次嫁接,使用三层材料:通过有性繁殖产生的砧木,克隆中间砧,以及克隆插穗。一旦克隆中间砧在实生苗砧木上长成,就对它进行处理,让它自动生根而不是长出额外枝条。然后将克隆接穗嫁接在中间砧上。最下面的一层,也就是哺育中间砧的实生苗砧木,最终被完全去除,留下中间砧作为克隆砧木(Ernst,Whiley和Bender 2013)。想象从下到上堆积起来的三块乐高零件,上面的两块搭好之后,去除最底部的那块。

除了增加牛油果园的均一性,克隆砧木还可以提供其他好处。选择一种克隆砧木常常是因为它的基因型会带来对接穗易感染的某种病原体的抗性或耐性。疫霉根腐病菌(Phytophthora)是十多个国家的牛油果产业面临的主要威胁,如今通过发现和采用耐性克隆砧木,这个问题已经逐渐得到解决(Coffey 1987)。[想了解关于砧木和嫁接的更多知识?最近Warschefsky等(2016)发表在《植物科学动向》(Trends in Plant Science)的一篇浅显易懂的文章有许多关于嫁接植物的有趣事实和有用的信息。]

让我们回到那些参与牛油果性生活的无性繁殖插穗上。同一品种的所有插穗都是同一基因型。如果母株是A型,那么它的所有无性子代、孙辈和重孙辈也是A型。正如营养繁殖的香蕉一样,一个牛油果接穗品种的所有分离个体实际上都是一个庞大、分散遗传个体的“碎片”。如果一个种植商种下的果园都是同一个A型品种,那么这个果园里的任何一棵树都将被相同交配类型的树包围。果园里的所有树都同步开花。一只授粉昆虫必须飞得很远才能找到一棵B型树。在这种情况下,孤独的克隆繁殖牛油果树不但要克服花内雌蕊先熟和树内性表达同步的挑战,它还必须克服它分散个体的性表达同步的挑战(Ellstrand 1992)。

B型插穗品种“富埃尔特”,是20世纪中期牛油果商业种植的首选树种之一。1911年,从墨西哥普埃布拉州的一棵实生苗果树上取下的一些芽被运输到加州。当带有这种基因型的嫁接果树(一开始命名为“15号”)经受住了加州1913年的严寒灾害后,它们被重新命名为“富埃尔特”(Fuerte,在西班牙语中的意思是“耐寒”或“强壮”,Shepherd和Bender 2002)。也许它的果皮有点薄,需要小心拿放,但“富埃尔特”有很多优点。它的味道和质地超凡脱俗。“富埃尔特”被一些牛油果狂热爱好者认为拥有所有品种中最好的味道。搭配这种好味道的是深绿色的漂亮梨形果实。种植商为什么会想种任何别的品种?问到点子上了。20世纪中期牛油果种植商热爱属于B型的“富埃尔特”——也许爱得太过头了。很多人除了“富埃尔特”之外什么也不种。在此之前,种植牛油果的农民试验了很多品种,既有A型的也有B型的。“富埃尔特”是第一个商业化的全球重要品种。

直到1950年,牛油果的性产生的挑战仍然没有得到广泛理解,不过纽约植物园实验室主任阿洛·斯托特博士(Dr. Arlow Stout)在1923年造访加州之后首次记录了牛油果花有趣的性(Stout 1923)。因此,大规模种植商迅速采用了“富埃尔特”,丝毫没有担心配对的问题。如果某位种植商是经验主义者,那么对于他的B型“富埃尔特”,距离最近的A型配偶会被种在旁边。但是对于一心只想多挣钱的种植商,种植任何不是“富埃尔特”的树都意味着收入不能最大化。对于这些只种植“富埃尔特”的雄心勃勃的种植商,距离最近的A型树,如果幸运的话,会在下一个农场。但是由于只种植“富埃尔特”的果园变得越来越常见,而且考虑到许多其他牛油果接穗品种和“富埃尔特”一样也是B型(见表4.1),最近的A型树可能在下一个镇区。只有一个同步开花的克隆主宰局面,找到其他类型的配偶是很困难的。并不令人吃惊的是,不久之后一些“富埃尔特”种植商就开始认为他们的果园本应该有更好的坐果率(Hodgson 1947)。

表4.1 某些牛油果品种的交配类型

这个问题是因为缺少合适的配偶引起的吗?在当时的科学界,杂交授粉在牛油果坐果中的作用是有争议的。上文提到的牛油果性学家斯托特博士(1923)呼吁间植A型树和B型树,以互补花粉来源,优化坐果率。但是其他专家断然宣称品种间授粉和坐果毫无关系。加州大学的牛油果研究员鲍勃·伯格(Bob Bergh)和唐·古斯塔夫森(Don Gustafson)在他们1958年的研究综述中总结了这些持怀疑态度的言论:

根据Chandler(1958),p.213,“无论是(大片)成群种植还是作为一棵独立果树用于混合种植,‘富埃尔特’的结果状况看上去都是一样的。就算杂交授粉能够增加它的产量,这种增加的力度也非常小,难以在其他影响造成的结果中分辨……”更早之前,Hodgson(1930),p.65曾经写下类似的论调:“……在本州,还没有出现过任何事例能够表明,杂交授粉以可测量的程度增加了一棵果树或者大片种植的单一品种的结果规律性或者产量……”

间植还是单一品种果园?很显然,来自良好试验的结果可以帮助种植商决定怎样最好地种植他们的果园。但是对于需要几年才能结果的树,要怎么做这种试验呢?

在回答这个问题之前,必须指出牛油果坐果面临的第二个时机问题,这个问题很可能模糊了找到配偶的影响。作为一种甚至会出现在某些野生树木中的自然过程,大小年结果是水果和坚果果农的烦恼之源:从苹果到杏,从美洲山核桃到阿月浑子(pistachios),从油橄榄到橘子,大小年结果指的是一年高产量(坐果数量丰富的大年)与一年非常低的产量(几乎不坐果的小年)交替持续,以两年为一个周期的循环。当一棵果树在刺激下产生极少或极多数量的花或果实时,这个循环就会开始。一旦开始,大小年结果的模式就会固定下来,直到发生下一次刺激,重启新的大小年结果循环。

大多数牛油果品种容易出现大小年结果的现象。设想一批同时达到繁殖年龄的年轻牛油果树,它们年复一年的坐果可能是比较稳定的,直到这些树被某种外界刺激,例如一场冻害侵袭,没有杀死这些树,但是造成的压力让它们掉落了大部分果实,产生了一个小年。接下来的一年是大年,再接下来的一年是小年,等等。大小年结果之所以发生,是因为挂果数量和为下一年制造的繁殖芽的数量之间存在以生理学为基础的负相关关系。环境压力造成的小年会让繁殖芽的数量大大增加——然后这个循环就这样被设定下来(Salazar-García,Garner和Lovatt 2013)。

2007年的加州严重冻害过去一个月后,我从内地的圣巴巴拉县驾车驶上美国101高速公路,穿越圣路易斯奥比斯波县,沿途全都是变黑的牛油果树。该地区2007年的收成损失了大约一半。时任总统乔治·W·布什宣布这些农业损失是一场重大灾害(Carman和Sexton 2007)。

当损害达到地区性规模时,所有果园都同时重启大小年结果循环。因此,整个地区的果农不只是在这个冻害年份承受损失,他们在未来的年份还会共同承担痛苦。他们的所有果园都开始交替式地大小年结果。地区性大小年结果的经济后果非常严重。在一个地区遭受同一场冻害的牛油果园变得步调一致,在小年产量极低,此时牛油果供应稀少,价格很高;下一年的产量超高(大年),但是因为所有人都获得大丰收,此时的价格低得可怜。当某个大面积区域遭受大小年结果的困扰,除了大年的消费者,供应链上没有任何人能够受益。

对于“富埃尔特”,大小年结果尤其容易造成麻烦。这个品种不但对环境压力非常敏感,而且只需要第一年的好收成就足以开启大小年模式(Hodgson 1947)。大小年结果至今仍是牛油果种植者面临的问题,但科学家正在开始为果园经理提供一些控制结果量的策略,从调整收获时间到使用植物生长调节剂(一开始叫植物激素)(Whiley,Wolstenholme和Bender 2013)。

强烈的大小年结果现象挫败了衡量其他因素对坐果产生的影响的尝试。在某些小年,产量接近于零,以至于根本不可能衡量品种间授粉对坐果的影响。其他因素也会模糊两者的关系,例如授粉者可得性、灌溉不足或者不同砧木基因型的影响造成的坐果差异(Whiley,Wolstenholme和Bender 2013)。难怪有勇气收集数据,试图在对牛油果坐果差异产生影响的其他因素中弄清A-B授粉效应的牛油果科学家如此之少。

然而,这个问题是可以检验的。如果品种间授粉在促进坐果方面发挥着重要作用,那么与不杂交的果树相比,与其他品种杂交的果树应该有更高的坐果数量。在理想情况下,如果可以推断出相对的父本贡献,那么牛油果杂交和坐果之间的关系就可以得到检验。20世纪中期的牛油果研究者使用巧妙的办法解决了这个问题。例如,鲍勃·伯格和他在加州大学的同事研究了若干牛油果园,“富埃尔特”与A型品种的种植距离在这些果园里各不相同(例如在其中一个果园里,A型品种“托帕托帕”被当作防风林种植)。他们推断,与另一种交配类型的较短距离会增加品种间浪漫史的机会。他们发现和A型品种最近的“富埃尔特”通常比距离A型品种更远的“富埃尔特”产量高(平均高出40%),产量常常随着距离增加而降低。在另一项试验中,他们人为控制果树,进一步缩短了杂交距离。他们将一系列不同A型品种的枝条嫁接在不同的“富埃尔特”果树上,连续6年记录嫁接果树的坐果情况,并与未嫁接的对照进行比较。在大多数情况下,与未嫁接的果树相比,经过嫁接的“富埃尔特”果树的坐果数量增长剧烈(Bergh和Gustafson 1966)。伯格(1968)在回顾这些数据的文章中,在第一段直白地总结了这些结果(我将暂时不引用他的第二段,因为那一段放在本章末尾尤其有意义):

现在必须承认一个事实,当附近有其他品种的花时,牛油果树的坐果数量更多。我们是怎么知道的?从对比果树上的果实数量看出来的。

故事结束了吗?

总的来说,这些数据集强烈支持杂交和坐果在牛油果中的关系,但是它们并没有直接测量嫁接果树或者那些毗邻其他品种的果树上的果实是否真的是品种间杂交的结果。其他某种因素造成了观察到的差异,这总是有可能的。例如,会不会是嫁接刺激了坐果?要得到更清晰的答案,需要能够确定一个果实的父本。

在高中的拉丁语课上,我学到一个说法“Identitatus patris incertus semper est”,意思是“父亲的身份总是不确定的”。根据我的记忆,教给我这句的是一个同学,而不是老师。这样才合乎逻辑,因为这不可能是1960年代的课堂上会分享给学生的东西。所以让我们将这句话归功于这位同学(现在是一位植物学教授,谁说植物学家没有幽默感来着)。无论古罗马人有没有这种说法,它要表达的意思是清晰的。你可以相当确定一个孩子的母亲是谁,尤其是在分娩的时候。而在这个时候,孩子生物学意义上的父亲可能早就跑得远远的了。对于开花植物的种子,这个说法甚至更加准确。种子隐藏在挂在树上的果实中,它与自己的母亲相连,被母亲的组织包裹。要想确定父本,得进行遗传分析,比较母本植株、子代和若干可能的父本。使用对应足够多的基因的足够多的标记,遗传学家可以通过对比种子基因型及其可能亲本的基因型进行亲本分析,从而找出那些父本和母本品种的基因型不同的种子。20世纪70年代末,终于出现了能够同时使用成熟组织和种子的基于基因的标记。

分析程序相当直截了当。首先,获取一粒种子及其母本的多基因谱。牛油果母本也是一个可能的父本。所以遗传学家也会检测所有其他可能的父本品种。科学家减去母本对种子的遗传贡献,剩下的贡献来自父本。将该基因型与潜在父本进行对比,排除某些潜在父本品种的可能性。如果有足够的信息,名单上只会剩下真正的父本。这种方法和人类用在儿童身上的亲子鉴定的方法基本相同。至于牛油果,这种基因分析还能鉴定母本(或者母本在果园中的克隆姊妹)也是父本的情况(注意牛油果可以进行3种有效的自交:自花受精,同株异花授粉,以及品种内树间杂交)。

牛油果的首次亲本检测的实施者是米歇尔·维利西纳尔-加杜斯(Michelle Vrecenar-Gadus),加州大学河滨分校(UCR)的一名研究生。就像之前的同校的鲍勃·伯格一样,她用自然试验进行自己的工作。她找到了位于同一座加州牛油果农场的两个相似果园:一个果园里种的全部是品种“哈斯”;在另一个果园里,一排“哈斯”(A型)与一排“培根”(B型)间植。她对每个果园里的“哈斯”果树取样,估算结出的成熟果实的数量。然后她从每棵树上收获10个果实,从遗传上分析果实中的种子,然后将种子的基因型与母本“哈斯”及潜在父本“培根”进行对比。并不令人意外的是,混合种植果园的产量比单一种植果园高得多。在混合种植果园中,几乎90%的“哈斯”果实以“培根”果树为父本,其余果实的父本是“哈斯”果树。在所有被抽样的果树中,产量都随着品种间杂交率的增加而增加。但是树与树之间的产量差异非常大,以至于杂交率只能解释大约10%的产量差异。令人吃惊的是,单一种植的“哈斯”果园生产的杂交果实比例相当大,约为42%。考虑到最近的“培根”果树与这个果园的距离超过260英尺,这些果实的数量真的很多。总体而言,无论是在混合种植还是单一种植果园中,杂交都对果实的父本来源做出了重要贡献(Vrecenar-Gadus和Ellstrand 1985)。

接下来,牛油果种植国家的众多科学家进行了七八次研究。大多数研究发现杂交和产量之间呈正相关关系,但是这些研究的结果差异相当大。对于部分研究,这种关系无论是在统计学上还是在经济学上都很重要(如Degani,El-Batsri和Gazit 1997);对于另一些研究,并非如此(如Garner等2008)。规模最大、内容最全面的研究是加州大学河滨分校迈克尔·克莱格(Michael Clegg)实验室的玛丽莲·小林(Marilyn Kobayashi)领导的(Kobayashi等2000)。这场杰作对将近2400颗“哈斯”种子进行了遗传分析,它们的收集历时4年,来自分布在加州两个不同气候区的7个果园。该团队使用了与此前研究有关的大量遗传标记,不仅足以区分自交种子和杂交种子,还足以辨别4种可能的父本:来自“哈斯”的自交,以及来自“富埃尔特”“培根”和“祖塔诺”的天然杂交。整体上,他们发现一棵果树的杂交率与其果实产量显著相关。更仔细地检查数据之后发现,这种趋势是4个海滨果园当中的3个驱动的,它们展示出强烈的影响(解释了大约25%的产量差异)。对于其余4个果园,杂交率和产量之间存在正相关关系,但在统计学意义上并不显著。

与你在学校里学到的相反,科学并不总是整齐划一的。研究建造的大厦总是需要某些工作。牛油果的性和产量之谜是科学界尚未达成普遍共识的谜团之一。半个世纪前,鲍勃·伯格精准地找到了与牛油果浪漫史之谜相关的科学的不整齐性。现在来阅读他1968年关于杂交和牛油果坐果的评论的第二段:

这也许不适用于所有品种。而且这也许不适用于所有牛油果产区。而且对于既定品种,这也许不适用于所有年份——实际上我们发现杂交授粉的影响在不同年份差异很大。

在得出关于所有这些科学数据对性和单一牛油果的意义的最终结论之前,我们需要解决一个你现在可能要问的问题:为什么最近这些使用遗传标记的研究如此专注于“哈斯”,而不是“富埃尔特”?到19世纪80年代时,“哈斯”的产量已经让“富埃尔特”相形见绌了。如今全世界牛油果行业大约90%的产量来自“哈斯”(Schffer,Wolstenholme和Whiley 2013)。“富埃尔特”怎么了?原因部分在于牛油果的第三个也是最后一个繁殖过程中的时机问题。具体地说,牛油果在什么时候才算成熟?回答这个问题并不容易。对于某些物种,如果果实看上去足够好吃,它实际上就熟了,而对于其他物种例如牛油果,美丽的外表可能非常肤浅。

思考下面这个故事,但不要在家尝试这样做。一个年轻的植物学家匆匆忙忙地在早高峰时段赶往一处大学农田试验站。为了早点上路避开最拥堵的时段,他没有吃早饭。抵达目的地之后,他从车里跳出来,面前是种类繁多的亚热带果树——几十个品种的牛油果、毛叶番荔枝、夏威夷果、番石榴、猕猴桃和柿子。

该干活了,任务是收集毛叶番荔枝的数据。

但他饿了。饿着肚子干了半天活,他在正午的阳光下走近柿子树。他感到自己饥饿的胃抽搐着收缩了一下,他的思绪转移到路边那些饱满的果实上:

为什么不从树上抓个柿子当零食吃呢?等等,柿子品种不是需要在采摘后熟化么?有些品种需要。但是其他品种摘下来就能吃。上周还在西夫韦超市买了个富有柿(Fuyu),那个品种就不需要摘下来熟化。它长什么样来着?有点方,像扁平的南瓜。这儿有一个看上去像是富有柿,我觉得。像南瓜一样的橙色,形状也有点像南瓜。大小也对得上。确定吗?很难说。我没有这一片的种植图。噢,我的胃又抽搐了。那天买的那个富有柿又脆又甜,像苹果一样。为什么不尝一口呢?

他的头猛地向后一缩。嘴唇、舌头和上颚传来一阵强烈的感觉,那是引起蛋白质变性的单宁造成的。涩得要命,并不是疼痛,而是瞬间的麻木,并且导致剧烈的干涩感,就像是极浓的红茶或太生的“赤霞珠”葡萄造成的一样,但是程度强烈得多,这样的比较就像是将轻轻拍打脸颊和被挥舞的棒球棒击中相提并论。过了几分钟,火警般的感觉才逐渐消退,没有留下任何持久的影响。

一个小教训。啊,有些品种看上去像富有柿,但表现得像蜂屋柿(Hachiya)!

他再也没有犯过这种错误。

我就是那个年轻的科学家。

只是因为一个果实看上去可以吃,并不意味着它真的就可以吃。著名的蜂屋柿必须先摘下来,然后让它熟化到像汤汁一样黏稠,这时再吃就没有一丝涩味。没错,富有柿从树上摘下来就可以吃,但是其他看上去很像富有柿的品种——那片柿子树里就有几个这样的品种——必须先在成熟后摘下,然后再适当地熟化,就像蜂屋柿一样。

成熟?成熟和熟化之间是什么关系?我们都知道,如果我们买了一串葡萄或者一个橙子,它们都是马上可以吃的。这是因为这些水果来自成熟和熟化同时发生的物种。对于这种水果,例如苹果,到了适当的时间点,你可以将果实从植株上摘下,马上吃掉。如果你过早摘下一个苹果或橙子或者一串葡萄——也就是没熟的果实——它们常常看上去不对劲儿,而且味道当然也不会好。

我们知道香蕉是不一样的。通常,当你将这种水果买回家的时候,它是不熟的。等待几天,香蕉熟化,变得可以食用。我们在过去几十年中了解到,对待一个不熟的坚硬的番茄,应该像对待不熟的香蕉一样。对于不熟果实可以在离开母体之后熟化的物种——例如香蕉和番茄,专业术语是跃变型[climacteric;想想“climax”(高潮)]果实。与之对应的是摘下就可以吃的非跃变型果实,苹果、葡萄和橙子。著名的跃变型果实包括杏、猕猴桃、油桃和桃。有时同一个物种之内也会出现差异。我们现在都很清楚,一些柿子品种是跃变型的(蜂屋柿),其他一些柿子品种是非跃变型的(富有柿)。跃变型果实在收获之前必须发育成熟,否则它脱离果树之后永远也不会恰当地熟化。过早采摘的未成熟果实也许看上去好吃,但会造成麻烦。某些果实在未成熟时采摘下来并经过处理,会经历名为假熟化的过程。在正确的处理下,有些种类表现得很好,但有些种类会是灾难。在一月份吃汉堡时,你肯定品尝过这样一片颜色鲜红的番茄:它的味道还不如汉堡的塑料外包装,口感倒是别无二致。对于那些坐下来等待未成熟梨子、杏还有牛油果熟化的人,不会有好事发生。

牛油果是一个跃变型物种。采摘未成熟果实对不同品种造成的后果也不尽相同。牛油果狂热爱好者B.H.沙普尔斯夫人(Mrs. B. H. Sharples)在1919年的描述也许说得最好:

大自然决定为赐予人类的这个精选礼物穿上肃穆的服装,而大众购买牛油果,不是因为它的外表赏心悦目,而是听从某位朋友的建议,或者因为他曾经亲自体验过品尝最佳状态的熟牛油果带来的快乐和满足。

不成熟的牛油果没有半熟草莓的淡淡红晕吸引购买者的眼球,没有绿橙子诱人的“汗金”,也没有不熟柿子火焰般的色泽。

在这样的引诱之下,容易上当的人总是一次又一次地购买这些酸、涩、令人失望的果实,因为他从内心深处相信美不可能是假的,但是一只过早地进入市场的寡淡无味的牛油果会让他警惕其他值得享用的牛油果能够呈现出的最诱人的外表。

对于某些牛油果品种,未成熟果实在离开果树之后均匀熟化,以非常好的状态出现在大众面前,但这只是就外表而言。平淡、稀薄的味道或者“黄瓜味”是它采摘过早的证据。

对于其他品种,果皮呈现出枯萎起皱的外表,而果肉均匀熟化,就像在完全成熟的果实中一样。还有一些品种过早采摘后永远也不会熟化,几天之后就会变成革质,坚硬得无法食用。

在最好的情况下像寡淡的黄瓜,在最糟糕的情况下像无法入口的坚硬橡胶——未成熟的牛油果真是令人难忘。而且沙普尔斯夫人说得很对:“过早地进入市场”的牛油果会毒害市场。

果实的过早收获和不成熟与“哈斯”的兴起和“富埃尔特”的衰落有什么关系呢?到19世纪60年代末时,寻找全球市场的牛油果种植商和批发商需要一个个果皮厚得足以经受长途运输(可能是洲际运输)的品种。为了避免与产量巨大且广受欢迎的“富埃尔特”竞争,他们还在寻找可以在“富埃尔特”收获季之前或之后上市的品种。在一些人眼中,品种“哈斯”似乎是理想的,它的果实拥有厚但易于剥下的果皮。“哈斯”的果期和“富埃尔特”有所重叠,但仍然比“富埃尔特”晚很多。种植商可以通过将果实留在树上“储存”成熟的“哈斯”果实。在这一年的最后一批“富埃尔特”果实已经掉落在地上,被牛油果农场主的狗品尝过之后,“哈斯”的果实仍然可以收获。鲍勃·伯格(1968)甚至建议可以将A型的“哈斯”与B型的“富埃尔特”间植,通过风流韵事提高“富埃尔特”的产量。但是对于其他人而言,“哈斯”有一个不可原谅的缺陷,这个缺陷严重得只有父亲对自己孩子的爱才能让最初的“哈斯”果树免遭刀斧加身的命运。

和它之前的“富埃尔特”一样,“哈斯”最初也是实生苗。当加州邮递员鲁道夫·哈斯(Rudolph Hass)在1926年购买这些实生苗当作“富埃尔特”的砧木时,他肯定想不到其中一株会成为世界牛油果产业的未来。事实上,它是这三株实生苗中唯一拒绝接受“富埃尔特”插穗的一株。哈斯让这棵实生苗继续生长,但是没有管它,任其自生自灭。事实上,哈斯先生认为它的果实看上去令人兴味索然。与“富埃尔特”广受欢迎的光滑绿色梨形果实不同,这种实生苗的成熟果实不但果皮疙疙瘩瘩并且呈黑色,而且在熟化时会变成紫黑色。当他的孩子们恳求他(“你一定得尝尝,爸爸!”)给这种手雷形状的果实一个机会时,奶油质感的坚果味道(含有18%的脂肪)改变了他的主意。它极为漫长的果期起到了同样的效果。用自己的名字为这个品种命名之后,哈斯在1935年得到了一项美国植物专利,并尝试进行商业化推广(Shepherd和Bender 2002)。

这种一开始令哈斯先生兴致全无的丑小鸭果实对消费者同样有拒人于千里之外的效果。就外表而言,“哈斯”正是“富埃尔特”的反面。实际上,消费者非常清楚的是果皮变成黑色的“富埃尔特”是腐烂的“富埃尔特”。当时的所有主要品种也都是绿色的,除非腐烂才会变成黑色。只有“哈斯”是与众不同的黑色(并且被认为已经腐烂了)。你可以想象得到,伯格将“哈斯”与“富埃尔特”间植的建议受到了一些嘲笑。

当“哈斯”作为后“富埃尔特”精选品种面临强烈的反对时,牛油果产业还在寻找填补前“富埃尔特”市场的品种。加州种植商尤其有动力找到一种开启牛油果收获季的果实。收获季的第一批上市果实可以卖出最高的价格,因为此时竞争非常小,而需求非常大。看到来自佛罗里达的鲜绿色“卢拉”在秋天成为加州的精选牛油果品种,一定会让加州人感到恼怒。“培根”“祖塔诺”和“平克顿”被认为是秋末冬初的前“富埃尔特”候选品种。结果,某些厚颜无耻的加州种植商将未成熟的绿色果皮品种提前投入市场,特别是在消费者对牛油果相对陌生的中西部地区。绿色果皮的“培根”或“祖塔诺”果实,成熟后采摘并以适当手段熟化之后,是优质牛油果。但是在19世纪70年代末和19世纪80年代初的9月和10月采摘和上市的未成熟“培根”是可怕的,它们只能部分“熟化”,表现为不均匀的橡胶质感,勉强可以吃,但一点都不好吃。即使是伊利诺伊州的消费者对它们也不满意。

在那个时代,秋天基本上是牛油果的荒漠。几个月没有牛油果的日子之后,新收获季的第一批果实为消费者的感知奠定了基调。市场上足够多的未成熟“培根”和“祖塔诺”迅速让消费者得到了教训,开始对绿色果皮的牛油果敬而远之。几个月后,当“富埃尔特”终于收获上市时,它们也遭到了冷遇。未成熟的绿皮牛油果毒害了市场,并无意间废黜了“富埃尔特”牛油果之王的地位。毕竟,只有经过训练的眼力才能分清果皮都是绿色的品种。

但是当“哈斯”在晚些时候上市时,它的外表看上去足够不同,消费者很可能愿意给它第二次机会,毕竟很多人记得牛油果曾经味道不错。一年又一年,人们对绿色果皮品种的偏好逐渐转移到果皮黝黑好似鳄鱼皮的“哈斯”。绿色果皮品种毫无机会,较早采摘的“哈斯”足以啃下“富埃尔特”供应季的一大块市场。既然消费者不想买“富埃尔特”,那么“富埃尔特”的种植商就会决定去种植“哈斯”。随着消费者更加熟悉“哈斯”,绿皮品种——“富埃尔特”“培根”“祖塔诺”“平克顿”,等等——深受其害。实际上,由于“哈斯”可以在收获之前一直保存在树上,所以它可以等到夏天过去,秋天再收获上市。“哈斯”同时成了前“富埃尔特”和后“富埃尔特”精选品种。最后一批过熟“哈斯”果实也许已经乌黑发亮,有点衰老萎缩,但和秋季上市的未成熟绿皮品种相比,味道仍然不错(在树上积累了很高的脂肪含量)。一棵果树可以在大半年的时间里生产品质优秀的成熟“哈斯”牛油果。此外,当本地“哈斯”过季之后,可以从果期不同的其他地区运输这个品种的果实(对于美国,这个地方常常是墨西哥)。

全球牛油果产业如今由一个品种主导。这种主导地位远远不如全球香蕉产业中的“卡文迪什”。不过,全球牛油果产业巨头墨西哥生产的主要是“哈斯”(Flores 2015),新西兰和肯尼亚也一样。在加州种植的牛油果95%是“哈斯”。这种果实是北美和西欧消费者的最爱。[2]大多数种植商、批发商和零售商欢迎这种转向单一基因型的变化。毕竟我们已经从香蕉身上了解到,与多样化品种相比,单一品种更容易种植、包装、运输和满足市场对一致性的要求。

剩下的地区是其他品种的天堂。东欧仍然喜欢绿色果皮的品种。阿根廷人中意个头硕大的“托雷斯”(Torres;一个果实几乎能做两磅牛油果色拉酱)。对于追求多样性的美国美食达人,仍然有可能找到“哈斯”之外的品种。夏末,一些商店和某些农夫市场供应一种大小和形状与垒球相仿的绿皮牛油果。这个品种名叫“里德”(Reed)。我从未遇到过任何一个我不喜欢的“里德”。“祖塔诺”“培根”“富埃尔特”和其他品种仍然在美国和其他地方生长。作为美国牛油果产量第二大州,佛罗里达生产果皮绿色有光泽的西印度群岛亚种。这个类群,例如挑逗唇舌的“卢拉”,非常适宜亚热带和热带气候。另外一个值得重视的牛油果出产州是夏威夷,它的产量远远落后于加州和佛州,但是有很多适合当地的新奇品种,都被本地人和数量丰富的游客吃掉了。[牛油果和其他美国农产品的数量可登录全美农业统计服务中心(National Agricultural Statistics Service)网站www.nass.usda.gov查询,它相当于我在第3章提到的联合国粮农组织数据库网站的美国版。]

总而言之,对于全球市场而言,“哈斯”是一种易于运输的中期果实,一开始遭受怀疑,最后大受欢迎。在北美,随着绿色果皮品种的失宠,采摘较早但足够成熟的“哈斯”在“富埃尔特”的一大部分收获季中取代了它的位置。与此同时,消费者发现较晚收获、非常成熟的加州和其他地方运输过来的“哈斯”比那些很早就收获的未成熟“培根”好吃得多,后者有一股腐烂的味道,而且吃起来嘎吱作响。于是,等到遗传标记可以用于杂交研究的时候,人们已经没有兴趣研究杂交和“富埃尔特”产量之间的关系了。

让我们回到关于牛油果浪漫史的谜团上来。

牛油果的坐果情况在不同的果树和不同的果园之间存在巨大差异。大多数牛油果科学家承认杂交对产量有较小但正面的影响(大约10%)。研究发现,杂交和产量之间最强烈的关系出现在紧邻不同交配类型品种的母株上。要想让每棵树的产量大大提高,很可能必须每棵果树旁边都种植类型不同的树作为“授粉者”,也就是花粉来源(Salazar-García,Garner和Lovatt 2013)。

种植商不愿意用非“哈斯”授粉品种取代一棵“哈斯”果树。“哈斯”果实在全球市场上的价格较高。如今的观点是,在间植果园中,“哈斯”果树增加的产量不足以弥补用滞销绿皮B型授粉品种取代大量“哈斯”果树带来的损失(Salazar-García,Garner和Lovatt 2013)。从产业化种植商的角度看,间植是不划算的。但是从这种树的角度看呢?自交授粉和杂交授粉真的是半斤八两吗?在牛油果中,达尔文的格言错了吗?很显然,牛油果树使尽浑身解数,一心要和与自身基因型不同的个体交配。单花的性表达时机抑制花内自交。整棵树的性表达的同步性抑制树内自交,以及同一品种基因型相同的果树之间的自交。这一切在产业化的“哈斯”果园中都毫无意义吗?

我们已经完成侦探工作了吗,又或者我们忽视了牛油果浪漫生物学的某样东西?到目前为止,我们只讨论了果树上成熟果实的父本身份。这个方法假设父本基因型的比例在受精之后不发生变化。也就是说,一开始的杂交率等于根据成熟果实测量出的杂交率。但是我们知道,每一个成熟的果实的背后都有大约1000个已经掉落的受精果实。我们收获的成熟果实的父本模式是不是不同于受精时的父本模式呢?

以色列农业研究中心的牛油果研究者什穆埃尔·加齐特(Shmuel Gazit)、切美达·德加尼(Chemda Degani)和他们的同事使用遗传标记比较了脱落小果实的父本和生长到收获的果实的父本(Degani et al. 1986;Degani,Goldring和Gazit 1989;Degani,El-Batsri和Gazit 1997)。脱落小果实中种子的父本和成熟果实中的种子的父本是不同的。他们发现杂交果实更容易留在果树上。在一项研究中,所有在发育一个月后脱落的果实中,不到四分之一是与不同品种杂交的结果,但是在成熟果实中,84%是品种间杂交的结果。因此,牛油果树不但拥有避免自交受精的开花时间机制,而且一旦受精完成,它们还会以成千上万自交胚胎的生命为代价,提高杂交胚胎的比例。这些以色列科学家报道称,同基因型内的受精拥有高得惊人的发生率,但是这些果树通常更喜欢脱落自交胚胎,这会大大增加基因型间杂交在成熟种子中的比例,导致高比例的杂交出现在成熟果实中。牛油果树的确费尽力气去拥有大量杂交子代。这些树的确在乎。在有选择的时候,它们用尽全力将能量注入真正的杂交子代。(好吧,我知道树并不真的“在乎”,但你知道我想强调的重点)。

将同一品种的数十万棵果树种在一起,这让它们没有多少选择的余地,就像城市里典型的牛油果消费者在大型商场里能买到的牛油果品种越来越少一样。如果说牛油果的故事与香蕉相似得令人心惊,那是因为青睐基因型一致性带来的经济效益的全球趋势。我们不再容易吃到许多优秀的牛油果品种,因为影响市场的人怀着“标准通用”的态度。但是不要误解:只要在适当的时候采摘,用适当的方式熟化,一颗形似睾丸的“哈斯”是很棒的水果。

关于牛油果的浪漫史,我们能从我们的科学探险之旅中学到什么?我们从《当哈利遇见莎莉》开始,而且没错,我们发现时机对于牛油果的性和丰收是多么重要。但是我们的结论可以比作另一部浪漫喜剧——南希·迈耶斯(Nancy Meyers)2009年的电影《爱很复杂》(It’s Complicated),因为浪漫史的生物学,就像浪漫史本身一样,是复杂的。

下一章讲述的作物拥有绝对不孤独的性生活,它是风媒授粉植物,可以与远至半英里之外的其他植株交配。植物育种家利用糖用甜菜的滥交制造出了一种更好的糖用甜菜。但是糖用甜菜的行为很不检点,与品行恶劣的追求者勾搭在一起,而种植糖用甜菜的农民为此付出了代价。

食谱:牛油果吐司,从此不再是早餐专属

莱斯利·利文斯(Leslie Leavens)应该知道怎样对待牛油果。她和她的家人一起管理的利文斯农场已经种了几十年的牛油果,还有柠檬等。在“业余时间”,不知疲倦的莱斯利干了很多不同的事情,包括为加州文图拉(Ventura County)的农场工人们建造优质且可负担的住房。在你读到这本书的时候,作为文图拉农业局的前主席,莱斯利应该已经在操持更多业余项目了(Warring 2013)。

下面的菜谱是她在加州农业领导力课程的小型同学聚会期间教给我妻子的。

当你为这道菜谱准备你的牛油果时,记住是良好的时机将这颗果实送到了你手里。

2或3个充分熟化但不过熟的牛油果,剥皮切片

你最喜欢的面包切片,用于烘烤

一或两个对半切开的墨西哥来檬[Mexican limes,即群岛来檬(key limes)]或四等份切开的波斯来檬[Persian limes,即塔希提来檬(Tahitian limes)]

优质新鲜辣椒粉(或者你最喜欢的混合调味香料)

可选:培根切片,番茄切片,嫩煎蘑菇,等等。

供几人食用,取决于牛油果和面包的大小以及人的饥饿程度。

烘烤面包。将牛油果厚厚地涂在仍有热气的吐司上。根据个人口味挤来檬汁,撒辣椒粉。快速操作,趁热享用吐司芳香四溢的滋味组合。

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